tvt体育目前世界上最早的恐龙化石，发现于巴西南部南里奥格兰德州（Rio Grande do Sul）圣玛利亚组（Santa Maria Formation）的地层中，距今约2.33亿年。

　　此外，阿根廷西北部的伊斯基瓜拉斯托组（Ischigualasto Formation）下部也产有大量的早期恐龙化石，其时代距今约2.29-2.27亿年。

　　印度中部的下马拉利组（Lower Maleri Formation）也产有零散的恐龙骨骼化石tvt体育，丰富度和完整程度比不上南美洲的产地，时代距今约2.3亿年。

　　2020年的一项研究，在非洲津巴布韦北部卡尼期晚期（距今约2.3亿年前）的含砾长石砂岩组（Pebbly Arkose Formation）中发现了一些零散的恐龙化石碎片，可能属于蜥脚型类和，但没有完整的恐龙骨骼化石。

　　可以发现，在晚三叠世的卡尼期（距今约2.37-2.27亿年），恐龙已经明确存在于南美洲南部、非洲南部和印度。

　　如果你看当时的古地理图，你会发现，这些恐龙化石点都分布在当时盘古大陆南半球的南部，纬度也大致相同，这意味着这些地点的气候与环境是相似的，都有利于早期恐龙的繁衍生息。

　　而到了诺利期晚期和瑞替期（2.15-2.01亿年前），恐龙的骨骼化石在北美洲和欧洲突然出现，这意味着在2.3-2.15亿年之间，恐龙存在由南半球向北半球的扩散事件。那么这个扩散是何时发生的呢？不同的恐龙类群是如何扩散的呢？这个在扩散的时间窗口地球上发生了怎样的气候变化呢？

　　这项研究由美国、津巴布韦和巴西的古生物学家共同完成，他们在津巴布韦北部的含砾长石砂岩组中刚发现了一种保存异常完整（仅缺少部分头骨、前肢和椎骨）的早期蜥脚型类恐龙化石，命名为Mbiresaurus raathi，属名Mbire-取自恐龙化石的发现地点姆比雷区（Mbire District），种加词raathi为了纪念古生物学家迈克尔·拉斯（Michael Raath），他最早在这一化石点附近发现了古生物化石，所以这种恐龙的中文学名叫拉斯姆比雷龙。

　　和大多数早期的蜥脚型类恐龙（比如布氏盗龙、 农神龙、滥食龙和始盗龙）一样，姆比雷龙以双足行走，体型不大（体长约1.8米，重约30公斤），身体形态纤细，尾巴长，脖子略长，头部相比身体偏小，长有一对可抓握的爪。如果不告诉你它是蜥脚型类恐龙，单看形态我们很难将它与后来庞大的蜥脚类恐龙比如马门溪龙、梁龙、腕龙联系起来，还以为是一只肉食性的兽脚类恐龙呢。

　　姆比雷龙的牙齿上部呈三角形叶片状，上面长有锯齿，可以用于切割植物，这意味着它们已经开始以植物为食，但也有可能保留有肉食的食性，有可能是杂食动物。

　　与姆比雷龙化石一同产出的，还有假鳄类主龙中的坚蜥类、喙头龙类中的异平齿龙类、埃雷拉龙科恐龙以及犬齿兽类横齿兽科的动物化石，这一化石组合和同时代巴西、阿根廷和印度产出恐龙化石的化石组合十分相似tvt体育。同样的时代（大约5百万年之内），同样南纬50°的纬度，同样的温带气候（潮湿、温暖，夏天炎热，冬天凉爽多雨），地理上的相连，造就了南美洲、非洲和印度卡尼期晚期动物组合的相似性。

　　与姆比雷龙一同产出的脊椎动物化石，浅蓝色：犬齿兽类横齿兽科，绿色：假鳄类主龙中的坚蜥类，黄色：埃雷拉龙科恐龙，橙色：喙头龙类中的异平齿龙类，打问号的蓝色为二齿兽类。图片来自原文。

　　姆比雷龙的生活环境复原图，背景中的动物从左到右为坚蜥类、犬齿兽类、埃雷拉龙类、异平齿龙类。图片来源：。作者： Andrey Atuchin.

　　如果只是报道了一具完整的恐龙骨骼化石，这篇文章并不足以冲击《Nature》tvt体育，这篇文章真正精彩的地方，在于借助这姆比雷龙化石分析了恐龙在晚三叠世在全球的扩散过程以及受到的气候障壁（climatic barriers）的强度。

　　研究构建了包含姆比雷龙在内的早期恐龙的系统发育树，并将这些恐龙化石产地的地理信息融入在系统发育树中，并开发了一种新的数据方法来评估恐龙在晚三叠世扩散过程中遭遇到的气候障壁的强度tvt体育，发现自卡尼期湿润事件（2.34-2.32亿年前）开始，这一强度快速下降，在诺利期的早中期（2.27-2.15亿年前）维持一个较低的水平但逐渐开始上升，在诺利期晚期回到高位。

　　研究认为在卡尼期晚期到诺利期中期，兽脚类恐龙和蜥脚型类恐龙都从盘古大陆南半球中纬度地区向北半球中高纬度地区的扩散，但是兽脚类要早于蜥脚型类，兽脚类的扩散开始于卡尼期末期到诺利期早期，蜥脚型类的扩散开始于诺利期中期，蜥脚型类对于湿润环境中植物的需求可能限制了它们的扩散，兽脚类对于湿润环境的要求则没有那么苛刻。根据上述模型，文章推测：所有北半球诺利期晚期之前的恐龙化石应该都属于兽脚类。

　　到了诺利期晚期和瑞替期，气候障壁强度再次恢复，恐龙主要在盘古大陆北半球中高纬度地区互相扩散，北半球的恐龙无法南下，南半球的恐龙也无法北上tvt体育。

　　那么气候障壁降低的窗口是如何打开的呢？研究认为可能与卡尼期湿润幕事件的长期影响有关。卡尼期湿润幕事件使得盘古大陆的低纬度地区在一段时间内环境没那么干旱，南半球的恐龙得以通过低纬度地区来到北半球。而在此之前，低纬度极为干旱的环境可能抑制了早期恐龙的扩散，使得卡尼期恐龙的分布局限在南半球中纬度的温带地区。

　　不过，关于蜥脚型类的扩散，2021年的一篇发表在《PNAS》上的文章有不同的见解。这篇文章认为，蜥脚型类的扩散可能与2.15-2.12亿年前大气中二氧化碳浓度的剧烈下降有关，二氧化碳浓度的下降导致低纬度的气候不再那么恶劣，蜥脚型类得以在2.15亿年后（诺利期晚期）到达北半球，而不是最新文章所认为的早于2.15亿年。2021年的文章认为兽脚类的扩散可能并不受气候的控制，发生的更早，这倒是与2022年的文章结论一致。

　　此外，在卡尼期，虽然北半球未曾发现恐龙骨骼化石，但是恐龙的足迹化石还是比较多的，可能在卡尼期晚期恐龙就已经开始向北方迅速扩散了，这些足迹化石代表的恐龙类群有哪些呢？其中是否存在蜥脚型类恐龙呢？这些问题对于这篇文章中单纯使用骨骼化石数据得出的结论似乎是不利的。

　　希望未来能发现更多北半球卡尼期晚期到诺利期中期的恐龙骨骼化石，来解开恐龙“一路向北”的谜题吧。

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